海に星が綺麗 シーバスに近づくための個人ノート

魚は色をどう見ているのか:実測データのある魚種を並べる

水中カラーシミュレーターに「魚から見た色」を実装しようとして、断念しました。シーバスのλmaxがないからです。では何なら分かっているのか。実測された魚種を並べ、なぜ種によって違うのかを調べました。

水中カラーシミュレーターには、「魚にどう見えるか」を出す機能がありません。 できない理由を3つ挙げて、そこで線を引いています。

理由のひとつがシーバスの錐体のλmaxが分からないことでした。ではこれは、シーバスだけの問題なのか。他の魚なら分かっているのか。

調べたら、分かっている魚がいました。 そして魚種によってかなり違いました。

調べて書いた記事です。 測定をしたわけではありません。公開されている論文の数値を並べ、その差がどう説明されているかを読んだものです。

何が測られているのか

目の中で色を感じるのは、錐体細胞という細胞です。その中に視物質というタンパク質が入っていて、これが光を吸収します。

視物質ごとに、いちばんよく吸収する波長が決まっています。これを λmax(ラムダマックス) と呼びます。この数字が分かれば、感度の曲線全体を数式で作れます。

つまり魚種ごとにλmaxが分かれば、色覚を再現する材料はそろうことになります。

実測されている魚を並べます

魚種錐体のλmax出典
キンギョ356 / 447 / 537 / 623 nmPalacios, Varela, Srivastava and Goldsmith (1998)
ニジマス365 / 434 / 531 / 576 nmHawryshyn and Hárosi (1994)
ヨーロッパスズキ389 / 512 / 611 nmRombenso et al. (2019)

魚によって、ここまで違います。

キンギョとニジマスは4種類、ヨーロッパスズキは3種類です。そしていちばん長い波長の錐体が、キンギョは623nm、ニジマスは576nm。47nmの差があります。

比べるために人間の値も引いておきます。Dartnall, Bowmaker and Mollon (1983)が、7人の眼球から取った網膜を測っています。

細胞λmax測定した細胞数
青の錐体419.0 ± 3.6 nm5
緑の錐体530.8 ± 3.5 nm45
赤の錐体558.4 ± 5.2 nm58
桿体496.3 ± 2.3 nm39

キンギョの623nmは、人間のどの錐体よりも64nm長い波長にあります。

この論文には、もう一つ書かれていることがあります。赤と緑の錐体では、測定値の分布が2つの山に分かれていました。 赤は563.2nmと554.2nm、緑は533.7nmと527nm付近です。同じ「赤の錐体」でも、人によって9nmずれるということです。

魚だけの話ではありませんでした。 人間でも、λmaxは1つの値に定まっていません。

ヨーロッパスズキは、シーバスではありません

ここは強調しておきます。

日本のシーバスヨーロッパスズキ
学名Lateolabrax japonicusDicentrarchus labrax
科スズキ科ホタルジャコ科

名前が似ているだけで、科が違います。 私は Lateolabrax japonicus で探しましたが、錐体のλmaxを測ったものは見つけられませんでした。

ただし、別のやり方でなら、スズキの網膜も測られています。 次の節で扱います。

λmaxとは別の測り方があります

S電位という方法です。 網膜に細いガラス電極を刺し、光を当てているあいだ持続して現れる電位を記録します。1950年代にSvaetichinが魚の網膜から見つけたもので、発見者の名前をとって S-potential と呼ばれています。

記録される応答は2種類に分かれます。

  • L型。 どの波長でも同じ向きに振れます。明るさに対応する信号だと考えられています
  • C型。 波長によって振れる向きが変わります。波長の違いが、電位の正負として符号化されているということです

C型が記録されれば、その魚の網膜に波長を区別する仕組みがあることの直接の証拠になります。 ラージマウスバスを調べた論文は、この論法をそのまま使っています。

S電位が記録されている魚を並べます。

魚種C型が記録されたか最大になった波長(カッコ内は、何の最大か)出典
スズキ記録された(33件中5件)525〜548 nm(L型の極大の帯。33件中28件)Tamura and Niwa (1967)
マダイ記録された522 nm付近(L型の極大。2尾・87細胞)川村 (1981)、川村ら (1991)
サクラマス記録された522 nm(L型の極大の最頻。34尾・415細胞)中野ら (2006)
ソウハチ記録された(543細胞中2細胞)544 nm(L型の極大の最頻。27尾)松田ら (2009)
ババガレイ記録されなかった518 nm(同上。42尾・549細胞)松田ら (2009)
アカガレイ記録された(252細胞中30細胞)518 nm(同上。14尾)松田ら (2009)
ケムシカジカ記録された(2種類)554 nm(分光感度の最大。21尾)松田ら (2005)
オオクチバス(ラージマウスバス)記録された673 nm(L型の極大。106細胞中49細胞)Kawamura and Kishimoto (2002)
ゴマサバ記録されたが、出現頻度は極めて低い明所492 nm、暗所458 nm(分光感度曲線の最大)川村軍蔵 (1979)
カツオ、ヒラソウダこの論文はL型だけを扱っている497 nm(分光感度曲線の最大)丹羽・田村・羽生 (1975)
キハダ、メバチ、ビンナガ、マカジキ、クロカジキ、シロカジキ6種とも記録されなかったビンナガ492から522 nm、残る5種458から492 nm(分光感度の最大)Kawamura, Nishimura, Ueda and Nishi (1981)
アカエイ記録された525から548 nm(L型の極大)丹羽・田村 (1975)
ネコザメ、ホシザメ、ドチザメ、オオセ4種とも記録されなかった494 nm前後(L型の極大)丹羽・田村 (1975)

色覚があるかないかは、はっきり分かれました。 マグロ類とカジキ類は6種すべてでC型が出ず、論文はこれらの魚が色盲であろうと結論しています。サメ4種も同じです。一方、ラージマウスバス・アカエイ・マダイ・サクラマス・ケムシカジカには出ています。

同じ科の近い魚どうしでも分かれました。 カレイ3種のうち、ソウハチとアカガレイにはC型が出て、ババガレイには出ていません。出た2種のあいだでも頻度が30倍違います。 アカガレイは252細胞中30細胞で11.9%、ソウハチは543細胞中2細胞で0.4%でした。

ただしアカエイについて、著者らは慎重です。 ある程度の色覚がある、正確には色覚を持ちうるということだ、と書いたうえで、反対向きの間接的な証拠も併記しています。 同じアカエイ属の別種で、暗順応の曲線に錐体から桿体への切り替わりの折れ目が見られなかった、という報告です。

そしてスズキです。 この記事の出発点なので、節を分けます。

スズキが入っている論文を読みました

Tamura and Niwa (1967)は、10種の魚の網膜からS電位を記録したものです。2026年9月に本文を入手しました。 10種はC型の有無で3つに分かれています。

魚種C型が記録されたか
コイ、キンギョ、ボラ記録された。この3種は特によく発達している
スズキ、ブルーギル、ブリ、アカエイ記録された
クロダイ、チダイ、ネコザメ記録されず、色盲と見られる

スズキの内訳は、33件中L2型が28件で85%、C1型が5件で15%です。 L1・L3・C2・C3・C4は、いずれも0件でした。L2型は極大が525〜548 nmの帯、C1型は長波長側で正になる型です。

著者ら自身が、この判定に留保を付けています。 もっと細い電極を使っていれば、より良い色覚が示されたかもしれない。C2・C3・C4型を出す細胞がC1型の細胞より小さければ、見つけるのは非常に難しく、解釈に影響する、と書いています。

海産魚では、優勢なL応答の極大が短波長側にずれているとも書かれています。スズキ・ブリ・アカエイ・クロダイ・チダイ・ネコザメが挙げられ、海水による選択的な吸収への適応として説明されています。ずれの相手は、淡水魚でいちばん多かったL3型の帯、584〜612 nmです。

この「短波長側」を、463〜494 nmと読むことはできません。 463〜494 nmはL1型の帯で、スズキでは1件も記録されていません。自然界にない色に、なぜ魚は食ってくるのかで触れた岡本ら (2001) の記述は、出典として挙げられているこの論文とは一致しません。

個体数は書かれていません。 論文にあるのは体長約30 cmという記載だけで、何尾から33件を記録したかは出ていません。実験は冬に、8〜15℃で、摘出した網膜を使って行われています。

クロダイとチダイについては、続きがあります。 この論文は色盲としていますが、14年後に川村 (1981) がタイ科の網膜からC型S電位を記録したという1ページの短報を出しています。マダイでC型が記録されたことの出典として引かれているのを確認しました。 クロダイとチダイを測り直した報告があるかどうかは、確認できていません。

アカエイとネコザメは、8年後の論文と同じ結果になっています。 上の表にある丹羽・田村 (1975) は、この2種を含めて測り直したものです。

この測り方では、λmaxは出ません

S電位の表の右の列を、λmaxの表と並べて読まないでください。別のものです。

L型は、複数の錐体からの入力が網膜の中で足し合わされたあとの信号です。 カツオとヒラソウダを調べた論文は、得られた曲線が1つの光受容細胞の働きを反映しているのかどうかを、本文で議論しています。L型の極大波長から錐体のλmaxが読める、とは論文の側も言っていません。

同じ列の中でも、2種類が混ざっています。 波長ごとに応答の大きさを並べた曲線と、同じ大きさの応答を出すのに必要な光の強さから作った曲線は、別のものです。同じ論文がこの2つを本文で区別しているので、表ではどちらの最大かをカッコで分けました。

ただし、この分野にはL型を分光感度として読む慣行があります。 松田ら (2009)は「L応答の出現頻度が網膜の分光感度を示すので」と書いたうえで、丹羽・田村・羽生 (1975) の方法で感度曲線を作っています。中野ら (2006)も同じことを、Tamura and Niwa (1967) を出典として書いています。上の表の「L型の極大の最頻」は、この慣行に沿った値です。

それでも出てくるのは、網膜全体の感度の山が1つだけです。 サクラマスは415細胞を記録してなお522 nmという1点で、λmaxの組ではありません。

S電位で分かるのは、色を区別する仕組みがあるかどうかと、感度の山が1つどこにあるかまでです。 錐体が何種類あって、それぞれのλmaxがいくつかは出ません。シミュレーターに必要な材料は、この方法では手に入りません。

λmaxは、固定された値ではありません

λmaxの表を作ってから気づいたことがあります。同じ魚種でも数字が動きます。

餌で動きます。 ヨーロッパスズキの論文は、そもそも餌のタウリン量が視覚に与える影響を調べたものでした。タウリンを変えた群では、λmaxが 389 / 512 / 611nm から 380 / 497 / 598nm へずれています。中波長で15nmの差です。

成長で動きます。 ニジマスを使った別の研究は、小さい個体(18〜28g)には紫外線を感じる仕組み(λmax 390nm)があるのに、大きい個体(59〜835g)にはなかったと報告しています。上の表の365nmとは測り方も個体も違うので、数字はそのまま比べられません。網膜の細胞配列からも、紫外線用の錐体がほぼ消えていることが確認されています。

同じ魚が、育つと色覚を1つ失うということです。

環境でも動きます。 レッドシャイナーの研究は、濁り方の違う3つの川で採った個体を調べ、目の中の物質の組成と遺伝子の発現が変わっていることを報告しています。同論文によれば、分光感度は一生のあいだに調整されうるとされています。

ただし、必ず動くわけではありません。 ナイルティラピアの研究では、育てる光を変えると体色の反射率は変わったのに、分光感度のほうは変わりませんでした。 著者らはこの対比を明確に述べています。環境に合わせるのは目のほうとは限らない、ということです。

これはλmaxの表の読み方に関わります。あの表に並べた数字は、その論文が測った個体の値であって、その魚種の定数ではありません。

なぜ魚種で違うのか

ここからが本題です。説明の枠組みはあります。感度仮説と呼ばれています。

レッドシャイナーの研究は、こう書いています。水生生物の分光感度がそれぞれの光環境に合うよう進化してきたことを示す証拠は豊富にあり、感度仮説はこの一致が視覚を助けると予測する。

考え方は単純です。届いていない波長に感度を持っても意味がない。 だからその場所に届く光に合わせるほうが有利だ、という理屈です。

実例があります

分光感度の総説が、具体例を挙げています。

濁った湖では、長い波長側にずれます。 濁ったビクトリア湖のカワスズメは、短波長の視物質が澄んだマラウイ湖の同類より 10nm長い波長側にずれている(378nm 対 平均368nm)。

深い水では、短い波長側にずれます。 バイカル湖のカジカの仲間は、深いところの青い光に合わせて短波長側にずらしている。

黒い水では、急速に変わります。 長い波長が支配的な黒水域に最近侵入したイトヨの集団では、長波長側にずらす変異が急速に固定したとされています。

淡水の湖にも、同じ向きの例があります。 ラージマウスバスのL型は、極大が673 nmのものが最も多く記録されました。論文はこれを、湖の水ではクロロフィルなど生物由来の成分によって長い波長の光が卓越するためだと説明しています。同じ論文の考察には、光環境の違う2つの産地のウグイで、L型の極大が548 nmから612 nmへずれた例も引かれています。 Tamura and Niwa (1967) も、コイ・キンギョ・ブルーギル・ボラが600 nm付近にいちばん感度が高く、それが生息場所で卓越する波長でもあると書いています。

ただしこの2つはL型の応答で、上の3例の視物質のλmaxとは測っているものが違います。 並べているのはずれる向きだけです。

方向が、水中カラーシミュレーターで見た光の減り方と対応しています。 濁れば長波長寄り、深ければ短波長寄り。光が残る側に感度を寄せる、という筋です。

一致するだけではありません。ずらす場合もあります

もう一つの考え方が出てきます。対比仮説です。

同じ総説によれば、2つがくっついた錐体は環境に多い波長に合うことが多いが、単独の錐体の吸収は届く光の範囲の中でかなりばらつく、とされています。全部を環境に合わせているわけではないということです。

理由は考えれば分かります。背景と同じ感度しか持たなければ、背景しか見えません。 背景と違う波長にも感度を持つほうが、背景から浮いたものを見つけられます。

ナイルティラピアの研究も、短波長が減った環境では、体色を背景からずらすほうが仲間を見分けやすいという結果を、この対比仮説に沿うものとしています。

これは自然界にない色に、なぜ魚は食ってくるのかで書いたことと同じ構図です。 目立つかどうかは、背景との差で決まります。

ただし、決着していません

ここまできれいに見えますが、この枠組みは争われています。

ハダカイワシの視覚を調べた論文が、率直に書いています。過去50年に蓄積された視物質のデータは感度仮説を支持すると解釈されてきたが、近年その正当性はますます疑問視されている、と。

具体的な批判が2つ挙げられています。

深海魚の視物質の分布は、降ってくる太陽光より、むしろ生物発光を見るのに適しているように見える。

過去の研究は、系統がばらばらな魚を比べているので、環境への適応なのか進化の歴史の産物なのかを判別できない。

2つめは重い指摘です。近縁の魚が似た感度を持っていたとして、それは同じ環境にいるからなのか、単に近縁だからなのか。 区別できていない、ということです。

さらに、感度仮説を提唱したLythgoe自身が、1984年の論文で 桿体の視物質は最大感度を与える特別な吸収を持っていないと書いています。深海魚は例外で環境光に一致するが、それ以外は違う、と。提唱者自身が、当てはまる範囲を限定しています。

つまり、どういうことか

魚種で見え方が違うことは、実測で確かめられています。 キンギョ、ニジマス、ヨーロッパスズキで、錐体の数もλmaxも違いました。

色を区別する仕組みを持つかどうかも、魚種で分かれました。 マグロ類・カジキ類・サメ類・クロダイ・チダイ・ババガレイにはなく、ラージマウスバス・アカエイ・コイ・キンギョ・ボラ・マダイ・サクラマス・ケムシカジカ・ソウハチ・アカガレイにはありました。

違う理由の説明もあります。 その場所に届く光に合わせる、という筋です。濁れば長波長寄り、深ければ短波長寄り。方向は、光の減り方の計算と対応します。

ただし、その説明が正しいかは決着していません。 深海魚では疑問視され、系統の影響と区別できていないという批判もあります。

そしてシーバスは、途中までしか分かりません。 色を区別する型の応答が33件中5件記録され、明るさに応じる型の極大は525〜548 nmの帯にありました。そこで止まっていて、λmaxはありません。

私が最初に考えていたのは「シーバスは濁った汽水域にいるから、色覚は単純なほうに寄っているはずだ」という推論でした。この推論は、いまも成り立ちません。 枠組み自体が争われているうえ、あてはめる元データ(スズキのλmax)がないからです。

言えるのはここまでです。「魚にはこう見える」という単一の答えは、存在しません。 魚種で違い、個体の成長で違い、餌で違い、環境で違う。シミュレーターに「魚から見た色」を実装しなかった判断は、間違っていなかったと考えています。

確かめられていないこと

シーバスのλmaxは見つかりませんでした。 Lateolabrax japonicus で探した範囲では、錐体のλmaxを測ったものは見当たりません。存在しないと断定はできません。私が見つけられなかっただけです。

Tamura and Niwa (1967) の測り方は粗いです。 使われた干渉フィルタは404 nmから726 nmまでの12枚で、「525〜548 nm」はこの2枚のどちらかで最大になったという意味です。スズキの個体数は書かれていません。 記録数も33件で、サクラマスの415細胞やカレイ3種の543・549・252細胞とは桁が違います。

同じ著者による続きの論文は、読めていません。 丹羽・田村 (1969) Investigation of fish vision by means of S-potential II. Spectral sensitivity and colour vision. Revue Canadienne de Biologie 28(2), 79-88 です。題名に分光感度が入っているので、感度曲線があるとすればこちらですが、公開されている全文は見つけられませんでした。 この雑誌はモントリオール大学出版局が出していたもので、DOIが振られていません。なお松田ら (2005) と松田ら (2009) はこれを1967年と誤記しています。 巻号ページは3本とも28: 79-88で一致し、中野ら (2006) が1969年としています。

川村 (1981) も読めていません。 「タイ科の網膜からのC型S電位の記録」日本水産学会誌 47, 825 という1ページの短報です。マダイを含むことは他の論文の引用から分かりますが、クロダイとチダイを測ったかどうかは分かりません。

S電位は、取り出した網膜に電極を刺して記録されています。 生きて泳いでいる魚が実際にどう見ているかとは、間が空いています。

アカエイに色覚があるという判定には、論文自身が反対向きの証拠を併記しています。 どちらが正しいかは、私には判断できません。

キンギョの論文だけ、本文を読めていません。 複数の文献が引用している数値と書誌情報から特定しましたが、原論文そのものには当たれていません。 無料で読める版が見つからなかったためです。

λmaxから感度曲線を作る式には触れていません。 視物質テンプレートという標準的な式がありますが、その中身と精度は調べていません。

受容体の反応と、見える色は別です。 人間でも、錐体の反応がそのまま色の感覚になるわけではありません。網膜で差を取る処理が入ります。魚の側でどう処理されているかは、λmaxからは分かりません。

それぞれの錐体がどれだけあるかは、ヨーロッパスズキ以外は確認していません。 合成した見え方を出すには、λmaxだけでなく量の比が要ります。

人間の値は、7人の眼球からの測定です。 Dartnall, Bowmaker and Mollon (1983)による測定で、青の錐体は5細胞しか測れていません。人間についても、少数の測定から出た値だということです。

感度仮説への批判は、深海魚を扱った論文からの引用です。 浅い水の魚についても同じ批判が当てはまるかは、確認していません。

続けて読むなら

使ったもの・参考文献